ABSTRACT
Resumen Esta revisión provee un resumen general de las investigaciones realizadas en los últimos 10 años acerca de los esteroides sexuales (17β-Estradiol, Testosterona, 11 Ketotestosterona y 17α, 20β-DHP), las gonadotropinas (Fsh y Lh) y sus principales reguladores (GnRH1-3 y GnIH1-3); y su respectiva función en la modulación de la reproducción. Específicamente sobre el eje Hipotálamo - Pituitaria - Gónada (HPG), en teleósteos modelo y neotropicales (Astyanax altiparanae, Steindachneridion parahybae, Salminus hillarii, Centropomus undecimalis). Mostramos que el papel regulador de éstos continúa siendo tema de discusión, pues varía en función de múltiples características, entre ellas, las estrategiareproductivas de la especie en cuestión y/o las condiciones en las que éstas son mantenidas durante el estudio. Históricamente, se ha descrito que la Fsh actúa en las fases tempranas de la reproducción, estimulando la biosíntesis de estradiol y testosterona necesarios para la gametogénesis; mientras la Lh está implicada en las fases finales del ciclo reproductivo (maduración final de los gametos y desove). Sin embargo, en especies con desarrollo asincrónico y desove múltiple, la Lh se produce durante todo el ciclo en paralelo con la Fsh, sugiriendo la necesidad de ambas hormonas en la gametogénesis y maduración final. Adicionalmente, investigaciones recientes en especies con comportamiento migratorio reproductivo, han evidenciado una disminución significativa en la expresión del ARNm de la subunidad β de Lh (lhb) cuando los individuos son mantenidos en cautiverio, lo que podría ocasionar alguna disfunción reproductiva bajo los actuales sistemas de cultivo, considerado hoy el gran problema de la acuicultura contemporánea. Desafortunadamente, los estudios de estos tópicos en especies suramericanas son aún incipientes, por lo que se hace necesario centrar las investigaciones hacia el esclarecimiento del control neuroendocrino de la reproducción en especies nativas, más aún cuando estas especies son mantenidas en cautiverio.
Abstract This review summarises research over the last 10 years regarding sex steroids (17β-estradiol, testosterone, 11 ketotestosterone and 17α, 20β-DHP), gonadotropins (Fsh and Lh), their main regulators (GnRH1-3 and GnIH1-3) and their functions in modulating reproduction. It focuses specifically on the hypothalamic-pituitary-gonadal (HPG) axis in model and Neotropical teleosts (Astyanax altiparanae, Steindachneridion parahybae, Salminus hillarii and Centropomus undecimalis). Their regulatory role continues to be a subject of discussion since it varies, depending on multiple characteristics such as the reproductive strategies of the species in question and/or the conditions in which these were maintained during the study period. It has been described that Fsh acts during the early stages of reproduction by stimulating the biosynthesis of estradiol and testosterone which are necessary for gametogenesis, whilst Lh is involved in the reproductive cycle's final stages (final gamete maturation and spawning). However, Lh occurs throughout the cycle, in parallel with Fsh, in species having asynchronous development and multiple spawning, suggesting the need for both hormones during gametogenesis and final maturation. Recent research regarding species having reproductive migratory behaviour has highlighted a significant decrease in Lh β subunit (LHβ) mRNA expression when individuals are kept in captivity; this may have led to reproductive dysfunction in current culture systems, considered today as being the greatest problem facing contemporary aquaculture. Unfortunately, studying such topics related to South American species is still in its early stages so research must be focused on clarifying native species' neuroendocrine control of reproduction, especially when these species are kept in captivity.
Resumo Esta revisão apresenta um resumo geral das pesquisas realizadas nos últimos 10 anos sobre os esteroides sexuais (17β-Estradiol, Testosterona, 11 Ketotestosterona e 17α, 20β-DHP), as gonadotrofinas (Fsh e Lh), seus principais reguladores (GnRH1-3 e GnIH1-3); e sua respetiva função na modulação da reprodução. Especificamente, sobre o eixo Hipotálamo - Pituitária - Gónada (HPG), em teleósteos modelos e neotropicais (Astyanax altiparanae, Steindachneridion parahybae, Salminus hillarii, Centropomus undecimalis). Mostra-se que o papel regulador deles continua sendo assunto de discussão, pois varia em função de múltiplas caraterísticas, por exemplo, as estratégias reprodutivas da espécie mencionada e/ou as condições experimentais. Historicamente, tem sido descrito que a Fsh atua nas fases iniciais da reprodução, estimulando a biossíntese de estradiol e testosterona necessários para a gametogéneses; enquanto a Lh está implicada nas fases finais do ciclo reprodutivo (maduração final das gametas e desova). No entanto, em espécies com desenvolvimento assíncrono e desova múltipla, a Lh é produzida durante o ciclo em paralelo com a Fsh, sugerindo a necessidade de ambos hormônios na gametogénese e a maduração final. Adicionalmente, pesquisas recentes em espécies com comportamento migratório reprodutivo evidenciam uma diminuição significativa na expressão do mRNA da subunidade β da Lh (lhb) quando os indivíduos são mantidos em cativeiro, o que poderia resultar em alguma disfunção reprodutiva sob os atuais sistemas de cultura, sendo considerado hoje o grande problema da aquicultura contemporânea. Desafortunadamente, os estudos desses tópicos em espécies sul-americanas ainda são incipientes, pelo que é necessário concentrar as pesquisas para o esclarecimento do controle neuroendócrino da reprodução em espécies nativas, principalmente quando essas espécies são mantidas em cativeiro.
ABSTRACT
It is well known that the reference values usually employed for endocrine biochemical measurements are those suggested by the suppliers of commercial kits despite their advice that each laboratory should set its own reference values. Our objectives were to (i) determine reference ranges for serum testosterone (T) and sex hormone binding globulin (SHBG) appropriate to our laboratory and population, and (ii) to analyze their influence on evaluating hyperandrogenemia. SHBG and T were measured, and free and bioavailable testosterone calculated, in (a) 30 selected non-hyperandrogenic women, (b) 87 non-selected healthy female blood donors, (c) 53 women with hyperandrogenism, and (d) 38 women with hyperandrogenic disorders but without biochemical hyperandrogenemia according to normal ranges suggested by the kit manufacturer. Mean serum SHBG concentrations were significantly different among all four groups. SHBG levels were significantly higher in selected normal women (group a). Using our results for this selected control group as new reference values, 12 out of 38 (31.6%) women with hyperandrogenic disorders without apparent hyperandrogenemia (group d) were recategorized as hyperandrogenemic. Similarly, 4 out of 63 (6.4%) non-selected, normal weight, women (group b), were recategorized as hyperandrogenic. Therefore, the diagnosis of hyperandrogenemia would improve accuracy by using customized reference SHBG values instead of those suggested by the suppliers.
Con frecuencia los valores de referencia utilizados para las evaluaciones bioquímicas endocrinológicas son los sugeridos por los kits utilizados, a pesar de las recomendaciones de que cada laboratorio debiera obtener sus propios valores de normalidad. Nuestros objetivos fueron (i) analizar los rangos de referencia para testosterona (T) y globulina ligadora de esteroides sexuales (SHBG) apropiados para nuestro laboratorio y población, y (ii) analizar su influencia en la evaluación de la hiperandrogenemia. Se midió T y SHBG y se calculó testosterona libre y biodisponible en un grupo (a) control de 30 mujeres no hiperandrogénicas, (b) 87 mujeres no seleccionadas donantes de sangre, (c) 53 mujeres con hiperandrogenismo, y (d) 38 mujeres con desórdenes hiperandrogénicos pero sin hiperandrogenemia de acuerdo a los rangos de normalidad sugeridos por el kit. La concentración media de SHBG fue significativamente diferente entre los cuatro grupos. Los niveles de SHBG fueron significativamente más altos en las mujeres controles seleccionadas (grupo a). Tomando en consideración los resultados obtenidos en este grupo y estableciendo los rangos de referencia adecuados, 12 de 38 mujeres (31.6%) hiperandrogénicas sin hiperandrogenemia (grupo d) fueron recategorizadas como con exceso androgénico bioquímico. De igual manera, al analizar mujeres normopesas no seleccionadas, en edad reproductiva (grupo b), 4 de 63 (6.4%) pudieron ser definidas como hiperandrogénicas. Utilizando valores adecuados de referencia para SHBG, se mejora la precisión del diagnóstico de exceso androgénico.
Subject(s)
Adult , Female , Humans , Middle Aged , Androgens/blood , Hyperandrogenism/diagnosis , Sex Hormone-Binding Globulin/analysis , Testosterone/blood , Acne Vulgaris/diagnosis , Alopecia/diagnosis , Biomarkers/blood , Dermatitis, Seborrheic/diagnosis , Hirsutism/diagnosis , Hyperandrogenism/etiology , Prospective Studies , Polycystic Ovary Syndrome/complications , Reference Values , Reagent Kits, Diagnostic/standardsABSTRACT
Importation of rams of high genetic value is a common practice in Mexico; nevertheless, reproductive variables of imported animals have not been followed along. The objective of this study was to evaluate the reproductive function of Suffolk rams along their first reproductive season in Mexico (October to February). The behavior of values of scrotal circumference, sperm count and morphology, and circulating testosterone in Suffolk ram during its first reproductive season in Mexico are in line with the ones reported for Suffolk rams in other latitudes; however, in Mexico such changes are lower in magnitude. Neuroendocrine-reproductive changes induced by environmental stimuli such as changes in duration of light-dark cycles have been broadly documented and are accepted as inducers of seasonal changes in the ram's behavior. In this work, both testosterone concentration and sperm production were observed in December. These results show that Suffolk ram imported to Mexico maintain their cyclic testicular function, although it has a lower magnitude than in other latitudes. Causes of this condition are unknown, but they may be related to changes in the duration of the light-dark cycles prevailing in Mexico.
La importación de sementales de alto valor genético ha sido una estrategia común en México. Sin embargo, debido a que no se le ha dado seguimiento al desempeño reproductivo de tales sementales se llevó a cabo el presente trabajo para realizarlo en sementales Suffolk durante su primera época reproductiva en México (octubre a febrero). El comportamiento de los valores de la circunferencia escrotal, la cuenta y la morfología espermática, así como las concentraciones circulantes de testosterona de los sementales Suffolk durante su primera época reproductiva en México, coinciden con las que se notifican en la literatura para esos animales en otras latitudes, aunque en México son de menor magnitud. Los cambios neuroendocrinos-reproductivos derivados de los estímulos ambientales, como las variaciones en la duración de los ciclos luz-oscuridad, han sido ampliamente documentados y se aceptan como responsables de los cambios estacionales en el comportamiento reproductivo de los carneros. En este trabajo, la mayor concentración de testosterona, así como la mayor producción de espermatozoides se observó en diciembre. Estos resultados indican que los sementales Suffolk importados son capaces de mantener su función testicular cíclica, aunque ésta se manifiesta con menor magnitud que en otras latitudes. Se desconocen las causas de este comportamiento, aunque pueden estar relacionadas con los cambios en la duración de los ciclos luz-oscuridad que ocurren en México.
ABSTRACT
The first reproductive cycle of 50 females of the shortfin silverside, Chirostoma humboldtianum (Valenciennes) in culture conditions was analyzed. Ovarian developmental stages, gonadosomatic (GI) and hepatosomatic (HI) indexes were described. Histo-logical description of the ovaries and quantification of estradiol serum levels (E2) and 17α-hydroxy-4-pregnen-3-one (17-P4) by radioinmune assay were performed. Results showed a first reproductive season longer than six months. Females initiated spawning at the age of one year. Four ovarian maturation stages (I to IV) were determined during the spawning season and one (V) during the non-spawning season, the last one showed a non-defined pattern of development. The GI and HI indexes values indicate a positive lineal relation to body-weight only during the reproductive season (r² = 0.74 and r² = 0.86, P < 0.05, respectively). Histological analysis of the ovaries indicated that the species correspond to the pattern described as group-synchronous with multiple spawnings. The follicular population showed reproductive activity during the first stages of maturation with a predominant population of pre-vitellogenic follicles. As the ovarian maturation increased, the presence of all the follicular developmental stages was observed, with a tendency of an increase of vitellogenic and mature follicles. The concentration of circulating sexual steroid hormones of estradiol (E2) and 17α-hydroxy-4-pregnen-3-one (17-P4) were high during stage I (2.5 ± 0.7 ng/m L and 2.4 ± 0.3 ng/mLfor E2 and 17-P4, respectively); a decrease was observed during stage II, and the highest values were observed in stage IV (7.6 ± 2.1 ng/mL for E2 and 1.8 ± 0.9 ng/mL for 17-P4). The same pattern was observed during non-spawning season (ANOVA P < 0.05), these results are the first findings on the reproductive physiology of the shortfin silverside fish, suggesting an early steroidogenic activity in immature females. Furthermore, the species maintains its hormonal capacity during the post-spawning season, as it is supported by their follicular composition. The aforementioned will allow to have a better understanding of the mechanisms involved in their reproductive processes and to improve the mechanisms utilized to control their reproduction and for the production of eggs and larvae in culture conditions.
Se analizó el primer ciclo reproductivo de 50 hembras de pez blanco, Chirostoma humboldtianum (Valenciennes), en condiciones de cultivo. Se describieron los estadios de desarrollo ovárico y los índices gonadosomático (IG) y hepatosomático (IH). Se realizó una descripción histológica de los ovarios y se midieron los niveles séricos del estradiol (E2) y de la 17α-hidroxi -4-pregnen-3-ona (17-P4) por radioinmunoanálisis. Los resultados mostraron una primera época reproductiva de más de seis meses. Las hembras iniciaron sus desoves a la edad de un año. Se identificaron cuatro estadios de maduración ovárica (estadios I al IV) en la época de desoves y uno más (V) en la época no reproductiva, este último no tuvo un patrón de desarrollo definido. Los valores de los índices IG e IH mostraron una relación lineal positiva con el peso corporal únicamente en la época reproductiva (r² = 0.74 y r² = 0.86, P < 0.05, respectivamente). El análisis histológico de los ovarios indicó que la especie se clasifica como sincrónica por grupos múltiples. Los primeros estadios de maduración gonadal fueron caracterizados por ovarios cuyas poblaciones foliculares estuvieron compuestas predominantemente por folículos previtelinos. Conforme avanzó el proceso de maduración, se observaron todos los estadios de desarrollo folicular, con tendencia al incremento de folículos vitelinos y maduros. Durante el estadio I, las concentraciones de las hormonas esteroides sexuales circulantes de estradiol (E2) y de la 17α-hidroxi-4-pregnen-3-ona (17-P4) fueron altas (2.5 ± 0.7 ng/mL de E2 y 2.4 ± 0.3 ng/mL de 17-P4), se observó un decremento durante el estadio II y los valores más altos se registraron en el estadio IV (7.6± 2.1 ng/mL de E2 y 1.8 ± 0.9 ng/mL de 17-P4). Este mismo patrón fue observado durante la época de no desoves (ANDEVA P < 0.05); estos resultados son los primeros hallazgos en la fisiología reproductiva del pez blanco, los cuales sugieren una temprana actividad esteroidogénica en hembras inmaduras, además de que esta especie conserva su capacidad hormonal en la época posdesove, sustentada en su composición folicular. Lo anterior ayudará para comprender mejor los mecanismos involucrados en los procesos reproductivos y servirá de base para lograr su reproducción controlada y la obtención de huevos y larvas en condiciones de cultivo.
ABSTRACT
Cytokine secretion is a crucial aspect in immune system modulation. The secretion pattern of these molecules determines the immune response type that will confront a particular antigen, and this pattern can be at least of two types. A Thl pattern, effective to eliminate mainly intracellular pathogens and a Th2 pattern, crucial to eradicate extra cellular pathogens. There are many immunological factors that affect expression of these proteins and auto regulate the Th1/Th2 balance, but there are few evidences about effect of other protagonists of mammals physiology. This review focuses on the regulation of the Th1/Th2 cytokine secretion pattern of immune cells by sexual steroids. The evidences indicate that cytokines and steroids form a common chemical language effective to keep the balance between immune and endocrine systems. Alterations of this delicate network can explain different pathologies where gender-associated differences exist and where sexual steroids are crucial factors.
La secreción de citocinas es uno de los aspectos más importantes en la modulación de la respuesta inmune. El patrón de secreción de estas moléculas determina el tipo de respuesta inmune que confrontará a un antígeno particular. Ésta puede ser al menos de dos tipos: la respuesta Th1 (encargada principalmente de controlar patógenos intracelulares) y la respuesta Th2 (involucrada en el control de patógenos extracelulares). Existe una autorregulación del balance del tipo de respuesta Th1/Th2 por mecanismos inmunológicos que pueden afectar la expresión de estas proteínas, pero poco se sabe con respecto al papel de otros protagonistas de la fisiología de los mamíferos. En esta revisión se discuten los trabajos referentes al efecto de los esteroides sexuales en la regulación de la secreción de citocinas Th1/Th2 por parte de células del sistema inmune. Las evidencias indican que las citocinas y los esteroides constituyen un lenguaje químico común para el funcionamiento balanceado de los sistemas inmune y endocrino. La alteración de la delicada comunicación entre estos sistemas puede explicar diversas patologías en que existe susceptibilidad asociada al sexo, y en las que los esteroides sexuales son factores clave.